在该调控机制中，转录因子E2Fa是TOR激酶磷酸化的底物，其激活细胞周期S期基因，植物根分生组织葡萄糖敏感性的决定因子。这样就形成了一个全新葡萄糖-TOR 蛋白激酶-E2Fa 转录因子信号通路调控 S 期基因表达，从而控制细胞分裂并激活根尖分生组织（图2）。【2】
2.2 糖与激素作用调控根系生长发育
在植物生长和发育的进程中，糖和植物激素之间存在密切联系。例如，在种苗形成中高浓度的葡萄糖或蔗糖通过提高脱落酸（ABA）水平抑制种苗形成，而乙烯通过降低ABA水平或降低对ABA的敏感性来拮抗ABA,从而拮抗葡萄糖对种苗形成的抑制作用[44].在根生长发育中，糖与生长素、ABA、乙烯以及油菜素内酯（BR）均存在调控作用，尤其调控植物主根生长和根方向性生长。
2.2.1 糖与激素作用调控主根生长发育 生长素是调控植物根生长发育的重要植物激素，研究发现，葡萄糖通过影响生长素合成、信号及运输促进植物根系生长[19].在葡萄糖促进植物根系生长过程中，葡萄糖能上调生长素合成基因YUCCA、生长素响应因子ARFs和极性运输输出载体PIN1（PIN-FERMED 1）表达，并下调生长素受体TIR1表达[19].此外，葡萄糖还能够促进生长素输出载体PIN2积累和空间表达。
ABA 与糖共同调控根生长发育中，研究发现 ABA不敏感转录因子ABI5参与高浓度葡萄糖抑制根分生组织生长过程。高浓度葡萄糖促进ABI5表达，且ABI5过表达促使根尖分生区缩短，而ABA不敏感突变体abi5-1 则对葡萄糖抑制根分生区生长不敏感[18].高浓度葡萄糖抑制根分生区生长还涉及到生长素的极性运输，高浓度葡萄糖抑制PIN1蛋白的积累而缩短根分生组织，而葡萄糖抑制PIN1是通过ABI5来实现。高浓度葡萄糖处理下，abi5-1中PIN1蛋白表达量明显高于野生型中PIN1表达，而在过表达ABI5植株中PIN1蛋白表达水平下降，由此说明ABI5能抑制PIN1积累[18].
所以高浓度葡萄糖调控根尖分生区是通过ABI5抑制PIN1 积累，降低根尖生长素水平，进而抑制根分生组织的生长从而抑制主根生长。
植物激素中乙烯、细胞分裂素对植物生长发育具有重要作用，但有关糖与乙烯、细胞分裂素对植物主根生长发育的作用机理并不清楚，仍有待进一步研究。
2.2.2 糖与激素作用调控根系的方向性 研究表明植物激素中油菜素内酯（BR）、生长素、细胞分裂素和乙烯等对调控植物根系的方向性生长具有重要作用，而糖在调控根方向性生长时与这些激素存在相互联系，且这些激素之间在该过程中也存在上下游的调控。
油菜素内酯（BR）是一种甾醇类植物激素，调控植物多个层面的生长发育过程，在细胞伸长与分裂、维管束分化、叶片形态发生、衰老和抗性中发挥重要调节作用。研究表明，BR信号能够促进葡萄糖对根生长方向的诱导，葡萄糖诱导根生长方向的偏离在BR共同作用下明显增大，且BR不敏感突变体bri1-6在葡萄糖处理下根生长偏离度变小，而BR过度响应突变体bzr1-1D 在同样处理下根偏离度加大，说明 BR 信号在葡萄糖下游调控根的生长方向[20].葡萄糖能够增强BR受体BRI1在根尖细胞从质膜到内含体的内吞作用，不仅增加了细胞内BRI1总量，还增加了BRI1在胞内/质膜比例。葡萄糖增强BR受体BRI1内源化可能是通过影响蛋白磷酸酶活性来实现的，抑制蛋白磷酸酶活性，胞内BRI1总量增加，根的垂向偏离度增大。蛋白磷酸酶PP2A缺陷突变体rcn1-1在BR存在下大大增强葡萄糖介导根偏离，所以RCN1可能是葡萄糖和BR信号的连接子[20].基于前人研究，葡萄糖和BR信号调控根生长方向已取得初步进展，但它们间具体调控机制还待进一步研究。
生长素极性运输影响葡萄糖对根生长方向的诱导，葡萄糖处理下生长素极性运输突变体pin2,aux1-7和mdr1-1均增大根垂向偏离，生长素极性运输抑制剂NPA 对野生型拟南芥处理也得到同样效果，说明生长素极性运输抑制葡萄糖对根生长方向的诱导。此外，BR 不敏感突变体 bri1-6 在 NPA 处理下，根偏离程度反而增大，说明生长素极性运输可能在BR信号下游来控制葡萄糖所诱导的根方向性生长[20].已有研究证实了细胞分裂素对根向地性调控有抑制效应[45],而乙烯通过改变类黄酮合成来抑制根重力响应[46].细胞分裂素受体突变体ahk2、ahk4和B型响应调控突变体arr1、arr10、arr11能够增强葡萄糖诱导根生长方向的偏离，乙烯受体突变体etr1-1和乙烯信号突变体ein2-1、eto2-1也增强葡萄糖对根生长方向的诱导，所以细胞分裂素和乙烯信号对葡萄糖诱导根方向性生长有拮抗作用。
上述植物激素在葡萄糖诱导根方向性生长中还具有上下游调控关系。在葡萄糖存在时BR过度响应突变体bzr1-1D在细胞分裂素BAP（6-苄氨基嘌呤）和乙烯ACC作用下，根生长偏离明显变小，由此表明细胞分裂素和乙烯是在BR信号下游抑制根偏离。而细胞分裂素突变ahk2、ahk4和arr1、arr10、arr11在乙烯ACC作用下根的偏离也明显变小，所以乙烯是在细胞分裂素信号下游调控根的方向性生长。因为生长素极性运输抑制葡萄糖对根生长方向的诱导，而用NPA抑制生长素的极性运输时，乙烯突变体eto2-1根的偏离度增大，这就说明生长素极性运输在乙烯信号下游调控根的方向性生长[47].由此就形成了葡萄糖和植物激素信号共同控制根方向性生长的基本调控网络（图2），但不同植物激素间调控分子机理还不清楚，仍需深入研究。
3 展望
目前，糖调控植物根系生长发育研究已取得初步进展，不同糖浓度影响根生长程度不同，葡萄糖-TOR信号激活根尖分生组织和转录网络重编程为糖对根调控机理的深入研究拓展了新思路。但对光合自养型的植物来说，糖调控根是否与光信号存在叠加效应或冗余功能仍是一个亟待解决的难题。此外，糖类型和糖浓度的选取对研究糖信号、糖和植物激素间相互作用增加了难度，且糖信号转导在根部调控网络仍然不清楚。伴随着高通量测序技术的成熟、转基因技术的普及应用、微阵列技术的发展和不同根系突变体材料的获得，这些技术将推动糖调控植物根系生长发育的研究进程。总之，糖作为营养物质和信号分子，解析糖调控植物根系生长发育机理必将推动其他高等植物生长发育的生物学研究。
参考文献
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