潮间带是陆与海生态系统相互作用较强烈的地带，又是受人为干扰最严重的区域。潮间带生物分布不仅受温度、盐度、底质、季节等环境因子影响[1-3],而且还受人为干扰的影响[4,5].大型底栖动物是潮间带生态系统的重要组成部分，在生物地球化学循环中扮演重要的角色，由于其移动性差、生活周期长及生活环境相对固定，其群落结构的变化往往能够很好地表征潮间带生态系统的变化或干扰程度[6].潮间带大型底栖生物研究一直以来备受学者关注，从最初的分类、区系、定量、多样性等，到进入21世纪以来的群落结构、功能群以及与环境因子的相关性等开展了大量的研究，但很少从长时间序列上开展对比[7,8],更多关注是现状研究。因此，利用长时间尺度的对比开展潮间带大型底栖动物的群落结构对进一步了解大型底栖动物在人为干扰情况下的演替机制具有重要意义。
三门湾是浙江典型海湾，随着环湾经济的快速发展，多种形式的综合开发已围绕海湾进行，如港口物流、海洋渔业、石油化工和各类电站的建设等，对三门湾生态环境造成巨大的压力，给海洋管理带来巨大挑战。近年来，三门湾已成为研究学者的热点区域，发表了大量的研究论文，但这些论文大多关注海域生态环境[9,10]、浮游生物[11]或浅海的底栖动物[12]等，而对潮间带大型底栖动物的研究近年来未见报道，仅发表了1981至1982年的调查结果三门湾潮间带生态学研究：种类[13]、数量[14]和群落结构[15]等方面的研究。随着近年来围垦造地、围塘养殖、人为采捕、工业污染排放等人为活动的加剧影响，其潮间带大型底栖动物群落结构在人为干扰越来越重的情况下是如何变化却不得而知。为了解三门湾潮间带大型底栖动物群落结构的变化，与上世纪80年代的结果进行比较分析，作者于2012年2月、5月、8月、11月对三门湾六条断面的潮间带大型底栖动物进行了采样调查， 以掌握近30年来该区域潮间带大型底栖动物的种类组成、时空变化以及群落结构变化，为实施海岸带综合管理和生物多样性保护提供科学依据，也为今后大型海岸工程对潮间带生态系统的影响评估提供基础数据。
1 研究区域和方法。
1.1 研究区域。
三门湾地处浙江中部，该海域受江浙沿岸流水系影响和控制，同时又受外海黑潮暖流干支和外海水系的边缘的影响。湾内海岸线曲折，饵料生物丰富，养殖业和捕捞业发达，是多种河口和近海生物栖息、生长、繁殖的良好场所。海水年平均温度17.8 ℃，且具有比较明显的季节变化特点，夏高冬低，最高相差20℃。三门湾为正规半日潮港湾，平均潮差约为 4.3 m,最大潮差达到7.8 m[16].
1.2 研究方法。
选择具有代表性、底质类型相对均匀、潮带较完整、人为扰动相对较小且较稳定的区域布设了6个断面：蛇蟠岛（P1）、电厂北门（P2）、外岗村（P3）、文围村（P4）、田湾岛（P5）、造船厂（P6）（见图1），其中P1-P4是泥质断面，P5-P6是岩礁断面。于2012年2月、5月、8月、11月的大潮期间对其进行潮间带大型底栖动物的采样。采用25cm×25 cm 的定量框，在高潮带、中潮带、低潮带分别采集6个样方。泥质断面采样深度约30 cm,然后用孔径 1 mm 的筛子筛选，挑取所获得的生物。而岩礁断面刮取样框内表面全部生物作为定量样品。同时在所采断面的不同潮区广泛采集定性样品，以补充定量样品的不足。所有现场样品用 5%甲醛溶液固定，带回实验室鉴定称重。所有样品采集、保存、称重、鉴定等均按照《海洋调查规范》（GB/T12763.9-2007）[17]执行。
1.3 数据统计分析。
调查断面图采用 Surfer8.0 软件绘制， 生物量、丰度和优势度采用Excel软件计算。优势度（Y）计算改编自安传光等[18]的方法，包含了大型底栖生物的个体数、生物量和出现频率这3 个重要信息，能充分反映它们在群落中所处的地位[19].
采用以下公式：Y=（Bi/B+Ai/A）Fi/F .式中：
Bi为种i的生物量，B 为总生物量；Ai为种i的个体数，A 为总个体数；Fi为种i出现的站位数，F 为总站位数。
香农-威纳多样性指数和物种丰富度指数由下列公式计算所得：
Shannon-Wiener多样性指数。
式中，S 为总物种数；Pi为种i的个体数占总个体数的比例；N 为所有种的个体总数。
大型底栖动物的群落结构做等级聚类分析和非度量多维标度排序（nMDS）分析，基于三门湾潮间带大型底栖动物丰度的四次方根数据，利用群落的Bray-Curtis相似性系数构建矩阵；丰度/生物量曲线（ABC曲线）则用原始丰度与生物量数据计算。以上操作都在PRIMER 5.0软件中完成。
2 结果。
2.1 种类组成与分布。
综合定性和定量分析所得数据，6条断面鉴定出潮间带大型底栖动物共125种（见表1），其中以软体动物种类最多，有64种，占51.20%;其次是甲壳动物26种，占20.80%;其它动物14种，11.20%;多毛类 13 种，10.40%;棘皮动物 8 种，6.40%.三门湾潮间带大型底栖动物不同季节各断面物种数分布范围为8~22种。而各断面总物种分布范围为27~51,其中外岗村断面（P3）物种数最多51种，田湾岛断面（P5）物种数最低仅27种。
2.2 数量分布特征。
三门湾潮间带大型底栖动物丰度和生物量分布见表3.泥质断面丰度和生物量分布范围为67~542 ind·m-2和13.68~75.56 g·m-2,岩礁断面为394~564 ind·m-2和366.87~1746.04 g·m-2.平均丰度和生物量（233 ind·m-2;44.98 g·m-2）明显低于岩礁断面（479 ind·m-2;1056.45 g·m-2）。同底质类型的断面之间差异显着，泥质断面外岗村（P3）丰度和生物量均最高，分别为542 ind·m-2和66.14 g·m- 2,最低为电厂北门断面（P2）仅为 67ind·m-2和13.68 g·m-2.岩礁两条断面也差异显着，田湾岛断面（P5）丰度和生物量（564 ind·m-2;1746 g·m- 2）比造船厂断面（P6）（394 ind·m- 2;366.87g·m-2）要高，生物量前者是后者的近5倍。此外，季节之间差异也较显着（见表3）。
2.3 大型底栖动物优势种分布特征。
从不同断面来看，三门湾潮间带大型底栖动物优势种变化不尽相同，优势种（Y≥0.020）电厂北门（P2）为7种，外岗村（P3）为6种，文围村（P4）、蛇盘岛（P1）和造船厂（P5）均为5种以及田湾岛（P5）3种（表2）。在泥质断面，优势种主要为淡水泥蟹[Ilyoplax tansuiensis Sakai ]和绯拟沼螺[Assiminea latercea]、彩虹明樱蛤[Moerella iridescens（Benson）]、兰蛤[Aloidis laevis Hinds]、缢蛏[Sinonovacula constricta]、珠带拟蟹守螺[Cerithidea cingulata （Gmelin）]、沙蚕[Nereis succinea],而岩礁断面的鳞笠藤壶[Tetraclita squamosa]、青蚶[Barbatia virescens （Reeve）]、疣荔枝螺[Thais clavigera Kuster]优势度非常明显。其它物种只在部分断面成为优势种，剩余断面为常见种或偶见种。
2.4 多样性和丰富度指数。
六条断面四季大型底栖动物物种的多样性和丰富度指数见表 4.其中，岩礁断面的 Shannon-Weiner 多样性指数为 0.90~2.09,平均1.40,种类丰富度指数为1.09~2.44,平均1.58;泥滩断面的香浓威纳多样性指数的平均值为0.62~2.45,平均 1.66,种类丰富度指数为 1.75~4.32,平均2.72.
2.5 聚类分析。
群落结构分析主要用于阐明特定生物群落的物种组成特征，探讨不同物种在群落中的生态地位及其相互作用。在群落结构研究中常用聚类分析和非度量多维尺度分析（nMDS）来评价群落结构的稳定性[20].本文根据定量样品分析对6条断面四个季节的潮间带大型底栖动物聚类分析结果显示（见图2），三门湾潮间带大型底栖动物各断面不同季节生物群落可以划分为4个群落，其中群落Ⅰ为岩礁断面，相似度为58%;群落Ⅱ、群落Ⅲ和群落Ⅳ为泥质断面，相似度低于40%.当 stress （胁强系数） <0.05 为吻合极好；stress<0.1 为吻合较好；stress<0.2 为吻合一般；stress>0.3为吻合较差[21].本文采用群落结构序列分析方法（MDS）的结果显示，其 stress 值为0.08,图形吻合较好，结果可信，而且其与聚类分析结果一致（图2）。
2.6 ABC曲线分析。
ABC曲线通常能反映大型底栖动物群落的稳定性，一般认为正常稳定的群落，其生物量曲线始终位于丰度曲线的上方，丰度比生物量具有更高的多样性，一旦两条曲线相互交叉或重叠，说明群落受到扰动，群落稳定性下降[22],因此被认为是评价群落的受干扰情况行之有效的方法，并得到规范应用。ABC曲线图中的W值表示两条曲线的相距程度，W为正或为负时分别表示生态环境趋好或趋坏，绝对值越大分别表示环境越好和越坏[23].三门湾潮间带大型底栖动物各断面四季生物群落ABC 曲线见图3.蛇盘岛（P1）和田湾岛（P5）两断面的生物量曲线始终位于丰度曲线的上方，但是两线距离相距较短，说明受到一定干扰，相对较轻。而其他断面（P2、P3、P4 和P6）在不同季节均出现交叉或重叠，说明该断面群落结构不稳定，受到一定程度的干扰。
3 讨论。
3.1 种类组成及数量变化。
生境与生物群落的种类组成和数量分布密切相关，不仅能够影响到大型底栖动物的种类分布，还能影响潮间带大型底栖动物数量的分布[24].从本次调查结果来看，岩礁断面与泥质断面物种数相差不大，而丰度和生物量（479 ind·m-2;1056.45g·m-2）均面向高于泥质断面（233 ind·m-2;44.98g·m-2）。相同底质的泥质断面与上世纪80年代初调查结果相比[13],物种种类组成发生了很大的变化，4条泥质断面总物种数（105种）比上世纪80年代3条断面物种数（51种）要多，主要是本次调查断面多，且包含了多毛类、棘皮动物等。与它的生物量和丰度（347 ind·m-2,150.95 g·m-2）[14]相比要低很多，从两次调查的季节变化来看（见图4），变化趋势相同，均是在春夏季高、秋冬季低，而与岩礁的变化趋势不一致。上世纪80年代[13]的优势种或习见种主要包括泥蚶[Tegillarca granosa]、凸壳肌蛤[Musculista senhausia]、彩虹明樱蛤、渤海鸭嘴蛤、微黄镰玉螺[Lunatica gilva]、珠带拟蟹守螺、淡水泥蟹等。而本次调查主要为淡水泥蟹和绯拟沼螺、彩虹明樱蛤、兰蛤、缢蛏、珠带拟蟹守螺。传统的经济优势种泥蚶、凸壳肌蛤、微黄镰玉螺已绝迹或成为偶见种，只剩下非采捕物种渤海鸭嘴蛤、珠带拟蟹守螺、淡水泥蟹等，淡水泥蟹在P1、P2、P3断面优势度非常明显，分别为0.067、0.234、0.225.因为调查区域为彩虹明樱蛤和缢蛏养殖区，采集到的彩虹明樱蛤和缢蛏很可能为养殖逃逸物种，缢蛏在P1、P3断面优势度分别为0.500、0.298.与周边乐清湾相比[4]有相同的变化趋势，群落结构次生化。主要原因就是受过度采捕、环境污染、生境破碎化等人为干扰的影响。特别是过度采捕，已远远超出了传统意义上的自给自足，采捕规模和频率不断加大，致使经济物种数量锐减甚至消失[25].
3.2 多样性指数评价。
潮间带是一个生境多样化的敏感生态系统，其稳定性并不高，而且很容易受到人类活动干扰的影响[25,26].随着环湾经济的快速发展，受过度采捕、滩涂养殖、围垦造地、工业污染等综合因素的影响，对三门湾的潮间带生态环境造成了极大的压力，致使一些经济型物种数量不断减少，从而使一些生活能力强的非经济物种替代了采捕种成为优势种，破坏了群落结构原有的稳定性，这从种类组成及其数量的变化中得到了应证。
群落内物种的丰富度和异质性可以通过物种多样性指数来分析，数值越大，表明群落异质性越高。根据Chainho等[27]将大型底栖动物群落的多样性指数分为5个等级分别为：高（大于4）、好（大于3小于4）、中（大于2小于3）、差（大于1小于2）、低（小于1）；丰富度指数分为3个等级分别为：好（大于 4）、中（大于 2.5 小于 4）、差（小于2.5）。从此次调查断面各季节的物种多样性指数来看，大部分介于1和2之间，表明该季节此断面等级差，只有P1冬季、P3秋季、P4春季、P6秋季位于大于2小于3,表明其等级状况为中；而P3夏季和P4春季小于1,表明其等级状况低。另外从丰富度指数得到进一步应证，平均丰富度为2.34,小于2.5,表明该区域等级差。而邵晓明等[15]的调查结果是大部分季节断面的物种多样性指数（H‘）均大于2.0,表明上世纪80年代出该区域大型底栖动物群落结构等级好、中。从图5更直观地显示了上世纪80年代与本次调查平均多样性指数季节变化，本次研究结果均位于历史数据下面，说明近30年来三门湾群落结构整体等级变差，多样性指数较低，群落结构简单，生态环境质量较差，明显受到了污染或其它人为扰动的影响。这与贾海波等[28]对舟山群岛以及仇建标等[29]对洞头列岛的研究结果基本一致。
3.3 群落结构变化。
许多学者认为，单纯依靠多样性指数来评价群落结构的相似性（差异性） 不是很可靠，应该采用多元分析的手段或者聚类分析的方法[30,31].目前，等级聚类分析和MDS方法在群落生态研究中广泛被采用[8,32,33],对于差异较大的样本群尤其适宜。本研究中，6条断面根据相似度可以分为4个组，群落Ⅰ相似度为58%是由于P4和P5断面大型底栖动物生境差不多，均属于岩礁类型；而群落Ⅱ相似度为20%,群落Ⅲ相似度为39%,群落Ⅳ相似度为30%.在同一个湾内，且调查断面均处于湾中以内相对较稳定的断面，相似度低的主要原因是人为干扰的影响。为了与上世纪80年代的结果[15]形成对比，作者采用它所提到的计算方法：相似度（CC）= c（/a+b-c）×100%（式中，a、b分别为A、B断面的种类数，c为A、B断面的共有种数），结果见表5.从表5可以看出，本次调查的结果相似度不高，与聚类分析一致，相似度最高的 P1 和 P3 断面也仅 33.90%,其他均低于30%.而上世纪80年代[15]3条断面相似度均高于42% ,甚 至 在 万 岙 和 前 树 断 面 相 似 度 达 到51.35%.可见，近30年来三门湾群落结构的相似度降低明显。
此外，Warwick[34]用丰度/生物量比较曲线法（ ABC 曲线 ）监测环境污染对大型底栖动物群落的扰动，之后很多学者均采用ABC曲线对不同海域、不同生境中的大型底栖动物群落受干扰程度进行了研究[35,36],ABC 曲线都能对物理性、生物性、污染以及人为扰动引起的大型底栖动物群落变化灵敏地做出反应。根据田胜艳等[22]的结果，未受扰动的群落，生物量曲线始终位于丰度曲线之上；受到中等程度扰动时，丰度和生物量曲线接近重合或出现部分交叉；受严重干扰时，此时的丰度曲线位于生物量曲线之上。本次调查的结果表明，三门湾6条断面的群落结构都不稳定，只有蛇蟠岛（P1）和田湾岛（P5）四季的生物量位于丰度的上方，但两者之间接近，且W值均小于0.2,表现出已受到一定程度的干扰；而其它的4个断面均出现不同程度的交叉或重叠，表明受到中度程度及以上的污染或扰动，这和该断面周围频繁的人类活动干扰有关。
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