地松鼠的化石记录和陆桥变迁也佐证了地松鼠欧亚起源后向非洲和北美扩散的假说。 目前已知最早的地松鼠化石发现于欧洲， 时间为早渐新世。 非洲在中新世以前没有化石， 直至非洲-欧亚路桥第 1 次连接（20.4~16.0 Ma）后， 才出现少量树栖松鼠的化石， 而非洲地栖松鼠的化石则在非洲-欧亚陆桥第 2次连接（13.8~11.6 Ma）后才大量出现[30-31]. 北美的地松鼠化石从中渐新世开始呈现出较高的属级多样性，其中 4 个欧亚北美共有属（Protospermophilus, 花鼠属， “黄鼠属” 和旱獭属）在北美演化后扩散回了欧亚大陆。
3 地松鼠演化的驱动因子
陆桥是小型陆栖非飞行哺乳动物大陆间扩散的主要通道[32], 陆桥上覆盖的植被类型及周边环境对大陆间陆栖动物扩散起着 “过滤性” 作用， 间接影响着这些动物的扩散。 非洲-欧亚陆桥和白令陆桥对现生地松鼠的地理分布格局形成和物种多样性有重大影响。 非洲-欧亚大陆自新生代以来发生过数次连接[33-34], 其中第 1 次（20.4~16.0 Ma）和第 2 次连接（13.8~11.6 Ma）与地松鼠的扩散密切相关。 非洲-欧亚陆桥的植被类型发生了从森林到草原、 再到荒漠的演变的历程。 第 1 次连接时， 陆桥及周边覆盖着森林， 有利于树栖型的非洲树松鼠族祖先扩散到非洲。 而陆桥第 2 次形成时， 植被已经演替成草地， 有利于地栖型的非洲地松鼠族祖先扩散到非洲。 欧亚与北美自新生代以来长期通过白令陆桥相连[35-36]. 白令陆桥的植被演化类似非洲-欧亚陆桥， 由森林逐渐向草原过渡。 白令陆桥长时间的存在促成了地松鼠在欧亚和北美之间的广泛交流。 与非洲-欧亚陆桥的单向扩散模式（欧亚到非洲）不同， 地松鼠在欧亚和北美的物种交换是双向的， 早期主要体现在半地栖型种类的交换（如花鼠）； 后期主要体现在地栖型种类的交换（如 “黄鼠” 和旱獭）。
除了陆桥的影响， 全球气候变化对地松鼠的辐射演化也产生了巨大影响。 辐射演化常常与板块内局部生境发生的复杂变化相联系[37]. 新生代是一个全球大气二氧化碳浓度逐渐降低， 同时全球均温逐步下降， 最后进入冰期和间冰期的时代[38-39]（图 2）。 在这个过程中， 主导陆地生态系统的裸子植物和爬行动物逐渐被被子植物和哺乳动物取代， 松鼠科的祖先就是在这样的大背景下起源和演化的。 原始松鼠适应树栖生活， 但也有少量类群向开阔生境演化， 地松鼠就是其中的一支。 在森林生境占主导地位的渐新世， 地松鼠祖先类群的生存空间很有限， 他们或占领森林下层空间， 或利用有限的开阔生境。
由于板块运动、 海退事件等原因， 古地中海逐渐消退， 使得中亚地区变得干燥[40], 非洲地松鼠族的祖先开始向开阔生境适应演化。 全球均温的变化， 特别是 15 Ma 以来全球均温的持续下降， 伴随着森林大面积被草原替代[41-43], 为地松鼠的演化提供更为广阔的空间 , 这可能是旱獭族地栖类群（羚黄鼠属 、“黄鼠属”、 旱獭属、 土拨鼠属等） 兴起和繁盛的重要原因。 由于草主导的生态系统在北美大陆出现比欧亚大陆早[44-45], 因此旱獭族地栖类群首先在北美兴起和繁盛， 并于中新世扩散回欧亚得到进一步发展。
4 地松鼠的适应性演化
地松鼠在演化过程中其形态、 行为等方面发生了一系列的适应性变化。 形态主要反映在体型和尾长上。 树栖型体型较小、 尾长较长， 而地栖型体型较大、 尾巴较短[46]. 地松鼠祖先性状重建显示地松鼠的祖先类似于半地栖型的岩松鼠（中等体型中等尾长）， 非洲树松鼠族的祖先进入非洲后， 在缺乏树栖松鼠竞争的情况下向树栖生活演化， 体型变小， 尾巴变长； 而向地栖生活演化的大多数种类体型增大， 尾巴显着变短。 除形态变化外， 地栖类群还逐渐演化出了地栖、 群居、 警报、 冬眠等一系列适应开阔生境的行为[47].在开阔生境中， 较大体型有利于个体存储更多的皮下脂肪组织、 控制资源、 种间竞争、 抵抗天敌、消化粗糙食物、 应对不良气候[48-50]. 由于地栖生活， 地松鼠尾巴保持身体平衡的作用下降， 因而自然选择淘汰了那些体型小尾巴长的个体。 群居、 警报可降低个体被捕获的风险[51-52], 穴内集体冬眠减少热量消耗可帮助小型恒温动物度过北半球中高纬度的漫长冬季[53], 地松鼠在适应开阔生境过程中逐渐演化出了这些适应性行为。
5 展望
地松鼠演化历史的复原具有一定的难度， 化石是研究其演化的主要材料之一， 但化石记录本身残缺不全。 此外， 化石记录的详细与否与人为挖掘和研究的努力程度有关， 例如发达的欧洲和北美出土的地松鼠化石较发展中国家多。 这种人为的不均匀挖掘及研究， 可能会让基于化石的研究结论产生偏差。 分子系统学是研究现生地松鼠的有效方法， 能够推测其祖先类群， 但不能反映已灭绝类群。 因此， 化石记录和分子系统学两者在某种程度上能够相互验证， 同时互为补充， 两者的结合有利于揭示出更多的地松鼠演化细节。 随着地松鼠新化石的发现、 分子手段的进步、 非洲类群的深入研究、 古地理和古气候的复原， 地松鼠的演化历程将更为清晰。
