灰鹤( Grus grus) 为国家Ⅱ级重点保护动物，是目前世界上分布最广的 15 种鹤类之一。湿地国际估计 2006 年全球灰鹤种群为 36 万 ～ 37 万只。
灰鹤主要在我国的长江中下游、华北平原和云贵高原越冬，中国大陆越冬种群为 1. 0 万 ～ 1. 2 万只，2011 年 12 月在鄱阳湖记录到灰鹤 8 408 只。
白枕鹤( Grus vipio) 为国家Ⅱ级重点保护动物，全球种群约有5 500 ～6 500 只。白枕鹤主要在我国的江苏洪泽湖、安徽菜子湖和江西鄱阳湖越冬，估计中国境内越冬种群有 1 000 ～ 1 500 只，2011 年 12 月在鄱阳湖记录到 885 只。近年来，不少学者已对越冬灰鹤的数量与分布、食性、行为和栖息地选择等方面进行了初步研究。白枕鹤越冬生态研究较少，仅见少量有关数量分布和取食行为的研究。
鄱阳湖越冬灰鹤和白枕鹤数量已分别占中国境内总数的 70%和 58%以上，鄱阳湖是灰鹤和白枕鹤十分重要的越冬地及理想的研究场所，因此，在鄱阳湖开展这 2 种鹤类种群数量分布的系统监测，对其保护具有重要意义。该研究对鄱阳湖灰鹤和白枕鹤的种群分布动态、集群特征和年龄结构等进行系统调查，旨在揭示这 2 种鹤类在鄱阳湖不同子湖泊之间的分布动态、迁移规律和集群特征等，为这2 种鹤类的保护和管理提供必要的基础资料。
1 研究区域概况
鄱阳湖是我国最大的淡水湖泊，位于江西省北部长江中下游交接处南岸( 28°24' ～ 29°46' N，115°49' ～ 116°46' E) 。鄱阳湖属于季节型湖泊，夏季丰水期湖泊通江水面面积最大为 4 078 km2，冬季枯水期多年平均水面面积为 1 290 km2。鄱阳湖属典型的亚热带季风气候区，夏季盛行偏南风; 冬季盛行偏北风，气温低而降水少; 多年平均气温为17. 6 ℃ ，最冷月( 1 月) 平均气温为 5. 1 ℃ ，年平均降水量为 1 450 ～ 1 550 mm。冬季水落滩出，形成了众多的浅水洼地和洲滩，湖区湿地面积为 2 698km2，约占全湖正常水位总面积的 82%，每年吸引着约 40 万 ～ 60 万只候鸟来此越冬，是东亚迁徙水鸟极其重要的越冬场所，支持了许多珍稀濒危物种。笔者选择鄱阳湖湿地 4 个保护区，即鄱阳湖国家级自然保护区( PYH) 、鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区( NJS) 、都昌候鸟省级自然保护区( DC) 和鄱阳县白沙洲自然保护区( BSZ) 的 34 个湖泊( 或农田) 开展调查，主要对灰鹤和白枕鹤的种群动态和集群特征进行研究。
由于鄱阳湖保护区被分为吴城( PYH-WC) 和恒丰( PYH-HF) 2 个调查点，调查时在该保护区选择大湖池、常湖池、朱市湖、沙湖和蚌湖 5 个湖泊; 鄱阳湖南矶湿地国家级自然保护区选择 11 个湖泊，包括战备湖、三湖、常湖、凤尾湖、三泥湾、白沙湖、棱湖、上北甲湖、下北甲湖、北深湖和神塘湖; 都昌候鸟保护区选择 10 个湖泊( 或农田) ，即矶山湖、中坝、新妙湖、马影湖、黄金嘴、滨湖、输湖( 农田生境) 、花庙湖、横港湖和西湖; 鄱阳县白沙洲保护区选择 8 个湖泊，即内珠湖、车门、荣七村、四十里街、四望湖、小鸣湖、大鸣湖和表恩村( 农田生境) 。
2 研究方法
2012 年 10 月至 2013 年 4 月，借助双筒望远镜( 8 倍) 和单筒望远镜( 20 ～ 60 倍) 记录各湖泊内灰鹤成鸟和幼鸟数量、集群类型和集群大小。由于白枕鹤成鸟和幼鸟在野外不易区分，故只记录白枕鹤数量和集群大小。按照群体中个体数量和组成，将灰鹤活动群的集群类型分为家庭群、聚集群和孤鹤。其中，家庭群由亲鹤和幼鹤组成，分为 2 成、1成1 幼、2 成1 幼和2 成2 幼4 种形式。聚集群为个体数量≥5 的群体。该次记录有 3 成 1 幼和 4成的集群，但其不属于该文定义的家庭群和聚集群，故未计入灰鹤集群类型集群数，计算集群大小时则包括 3 成 1 幼和 4 成的集群数。每个保护区调查 6 次，每次调查 1 ～2 d，2 次调查时间间隔为 20 ～30 d。根据鄱阳湖鸟类迁徙动态，将越冬期划分为越冬前期( 10 至12 月) 、中期( 1 至 2 月) 和后期( 3 至 4月)。鄱阳县白沙洲保护区表恩村第 1 次调查时未涉及。每个湖泊选择1 ～5 个相对固定的样点。
采用 Kolmogorov-Smironov 法检验灰鹤和白枕鹤集群大小数据的正态性。若符合正态分布，则采用单因素方差分析( one-way ANOVA) 方法，并采用LSD 法进行组间多重比较; 若不符合正态分布，则采用 Kruskal-Wallis H 法进行检验。
3 结果与分析
3. 1 鄱阳湖灰鹤和白枕鹤的数量分布
在 4 个保护区的 34 个湖泊( 或农田) 中，各地记录的灰鹤和白枕鹤数量见表 1 ～5。第 1 ～6 次调查的灰鹤总数分别为 81、215、452、599、525 和 5 只，白枕鹤总数分别为 0、10、102、112、600 和 3 只。灰鹤数量在 1 月中下旬最多( 599 只) ，主要分布在鄱阳县白沙洲保护区( 326 只) 和鄱阳湖国家级保护区( 吴城，109 只) ; 3 月中旬至 4 月中旬数量最少( 5只) 。白枕鹤数量在 2 月下旬至 3 月上旬最多( 600只) ，主要分布在鄱阳湖国家级自然保护区( 恒丰，361 只; 吴城，237 只) ; 10 月中旬至 11 月上旬没有记录到白枕鹤种群。【表1-2】
在4 个保护区34 个湖泊( 或农田) 中共有18 个湖泊记录到灰鹤，最早观察到的时间为 10 月 28 日，最晚为 3 月 18 日。其中 1 月初、1 月底和 3 月初观察到的灰鹤数量较多( 表 1 ～ 5) 。灰鹤在鄱阳县白沙洲保护区出现较多，该区域的荣七村、大鸣湖和表恩村多次记录到较大的种群，表恩村灰鹤种群数量连续 4 次在 100 只以上，其中 1 月 9 日单日观察到灰鹤数量为 294 只，大鸣湖 1 月 25 日单日观察到灰鹤数量为 125 只，车门灰鹤种群数量较少。鄱阳湖国家级保护区( 吴城) 的大湖池多次记录到较大的灰鹤种群，1 月 16 日单日观察到灰鹤数量为 109只。都昌候鸟保护区的输湖多次记录到较大的灰鹤种群。鄱阳湖保护区( 恒丰) 的沙湖多次记录到较大的灰鹤种群。共有 12 个湖泊记录到白枕鹤，最早观察到的时间为 11 月 19 日，最晚为 4 月 13 日。2 月底至 3 月初白枕鹤数量达到高峰。绝大多数白枕鹤集中在鄱阳湖国家级保护区。白枕鹤在鄱阳湖国家级保护区( 恒丰) 出现较多，该区域内的蚌湖多次记录到较大的种群，其中 3 月 7 日单日观察到白枕鹤数量为 361 只。鄱阳湖国家级保护区( 吴城) 次之，该区域朱市湖多次记录到较大的种群，2 月 25 日单日观察到白枕鹤数量为 182 只。【表3-5】
3. 2 鄱阳湖灰鹤和白枕鹤的集群大小及灰鹤的集群特征
3. 2. 1 集群大小
灰鹤平均集群大小为( 8. 50 ± 19. 84) 只( n =148) ，Kruskal-Wallis H 检验显示各时期集群大小差异不显著( F =3. 321，df =2，P ＞0. 05) ，但呈现为中期略大〔( 9. 15 ± 23. 50) 只〕，后期略小〔( 7. 14 ±7. 12) 只〕。白枕鹤平均集群大小为( 7. 52 ± 21. 47)只( n =63) ，Kruskal-Wallis H 检验显示各时期集群大小差异不显著( F =5. 526，df =2，P ＞0. 05) ，但呈现为后期略大 〔( 9. 00 ± 10. 68) 只〕，前期略小〔( 5. 00 ±4. 55) 只〕。越冬前期和中期灰鹤集群略大于白枕鹤，越冬后期则相反。
3. 2. 2 灰鹤集群类型
共观察到灰鹤集群 137 群次，其中家庭群最多，聚集群次之，孤鹤最少。越冬前、中、后期均以家庭群比例为最高，孤鹤最低( 图 1) 。【图1】
( 1) 灰鹤家庭群总体上，灰鹤家庭群中以 2 成 1 幼比例为最大，2 成次之，1 成 1 幼最低。在越冬前期，2 成 1 幼比例最大，其次是 2 成，1 成 1 幼最低; 在越冬中期，2成 1 幼比例最大，其次是 2 成，1 成 1 幼最低; 在越冬后期，2 成 1 幼比例仍然最大，其次是 2 成，没有 1成 1 幼集群( 图 2) 。家庭群平均大小为( 2. 76 ±0. 69) 只( n = 96) ，Kruskal-Wallis H 检验显示各时期家庭群大小差异不显著( F = 0. 429，df = 2，P ＞0. 05) ，但呈现为前期略大〔( 2. 79 ± 0. 77) 只〕，中期略小〔( 2. 71 ±0. 66) 只〕。【图2】
( 2) 灰鹤聚集群灰鹤越冬期间5 ～9 个体聚集群比例最大，＞15 个体聚集群次之，10 ～15 个体聚集群最低。在越冬前期，5 ～9 和 ＞15 个体聚集群比例相同，10 ～ 15 个体聚集群最低; 在越冬中期，5 ～9 个体聚集群比例最大，其次是10 ～15 个体聚集群，＞ 15 个体聚集群最低; 在越冬后期，仍以5 ～9 个体聚集群比例最大，0 ～15 个体聚集群和 ＞15 个体聚集群比例相同( 图3) 。聚集群平均大小为( 13.84 ±20.82) 只( n =32) ，Kruskal-Wallis H 检验显示各时期聚集群大小差异不显著( F =1.111，df =2，P＞0. 05) ，呈现为前期较大〔( 32. 14 ± 39. 97) 只〕，中期较小〔( 8. 33 ±5. 50) 只〕。【图3】
( 3) 灰鹤年龄结构共记录能分辨出成体和幼体的灰鹤 772 只次，幼体占 20. 21%，其中，10 月幼体比例最高，12 月最低。在灰鹤个体数超过 100 只的月份中，11 月幼体比例最高，次年 1 和 3 月相近，约为 18%( 表 6) 。【表6】
4 讨论
4. 1 灰鹤和白枕鹤种群数量与分布
2011 年冬季鄱阳湖各湖区同步调查发现，87. 49% 的灰鹤集中在都昌候鸟保护区; 2012 年灰鹤主要分布于南矶湿地保护区和都昌候鸟保护区。该次调查发现，62. 87% 的灰鹤分布于鄱阳县白沙洲保护区内，各次调查结果差异较大，如表恩村有 1 次调查未发现灰鹤，其他调查期间灰鹤数量为 103 ～294 只，大鸣湖有 2 次调查未发现灰鹤，其他调查期间灰鹤数量为 16 ～125 只，都昌候鸟保护区的输湖有 3 次调查未发现灰鹤，在观察到灰鹤的调查中其数量在 40 ～84 只之间。这一现象与 LI等在 2011—2012 年的观察结果一致。笔者的调查表明灰鹤分布不稳定，在不同时期选择不同的栖息环境，这种选择是否与食物资源和水位有关还需开展系统定量的研究。2011 年 12 月 18—19 日，鄱阳湖各湖区同步调查发现，96. 16%的白枕鹤集中在鄱阳湖国家级保护区; 2012 年 2 月 18—19 日调查显示，89%的白枕鹤个体分布于鄱阳湖国家级保护区的蚌湖。笔者的调查结果与以往类似，95. 77% 的 白 枕 鹤 分 布 于 鄱 阳 湖 保 护 区，其 中53. 45% 分布于蚌湖。白枕鹤近几年的主要分布区均未发生变化。
4. 2 灰鹤的集群特征
灰鹤越冬期间以家庭群( 占 70. 07%) 和聚集群( 占 23. 36%) 占绝对优势，孤鹤( 占 6. 57%) 比例小，反映灰鹤越冬期间偏爱集群活动，这与刘强等和 ALONSO 等对灰鹤及云南黑颈鹤的调查结果相同。进一步调查显示，鄱阳湖灰鹤家庭群中2 成 1 幼( 占 46. 88% ) 和 2 成 2 幼( 占 14. 58% ) 均高于黑颈鹤家庭群中2 成1 幼( 占29. 4%) 和2 成2幼( 占 4. 4%) 的比例，与北京野鸭湖越冬灰鹤中2 成 1 幼( 占 43. 75% ) 和 2 成 2 幼( 占 22. 92% ) 的比例相近。但 ALONSO 等对灰鹤的研究表明，98%的家庭群为成鸟带幼鸟，高于笔者研究中的61. 46% ，可能是因为鄱阳湖有些幼鸟离开成鸟加入聚集群中活动，从而提高防御能力以增大取食时间比例，满足越冬能量需求。
年龄结构调查结果初步显示，在越冬中期和后期迁至鄱阳湖的灰鹤幼鸟比例较前期小( 表 6) 。这是因为鸟类的迁徙是一个能量被大量消耗的阶段，到达另一栖息地经常由于环境陌生而面临气候条件不适和食物短缺等问题，因而可能造成部分灰鹤幼鸟死亡。但从整个越冬期来看，灰鹤幼鸟比例为 20. 21%，表明在鄱阳湖越冬的灰鹤及其幼鸟能够很好地适应当地的栖息环境，灰鹤总体属增长型。此外，笔者调查中在鄱阳县表恩村稻田发现大量灰鹤种群，灰鹤冬季为植食性，通常以农田中的谷物为食，表恩村为灰鹤提供了丰富的食物资源，也是灰鹤幼鸟存活率高的重要原因。
4. 3 保护建议
鄱阳湖是灰鹤和白枕鹤重要的越冬地，保护好这 2 种鹤类在鄱阳湖的栖息生境，对这 2 种鹤类世界种群的维持都有重要意义。笔者调查结果表明，灰鹤分布范围广，其数量在不同湖泊间变动大，在农田生境中数量较大，而白枕鹤分布区相对固定。
根据 2 种鹤类分布特点和生态习性，提出以下几点建议:
( 1) 加强野生动物保护的宣传教育，提高当地居民的保护意识。向当地居民宣传野生动物保护常识，让他们了解鹤类为国家重点保护动物，做到人与鸟类和谐共处。( 2) 减少灰鹤栖息的农田生境中的人类活动。灰鹤作为偏好或依赖人工湿地的涉禽，建议加强管理类似鄱阳县表恩村和都昌县输湖等地的稻田生境。越冬期间有警戒行为的灰鹤比例较高，稻田秋收后，降低灰鹤活动频繁区域中人类干扰强度，提高灰鹤取食效率。( 3) 为灰鹤预留部分食物资源。考虑到灰鹤会取食秋收后散落的稻谷，可在稻田中预留部分谷物不收割。( 4) 控制适当的水位。在鄱阳湖丰水年，沉水植物群落淹没，白鹤只能沿潮湿的洲滩边觅食，而在干旱无雨年份，鄱阳湖越冬白鹤数量则锐减。与白鹤相似，白枕鹤也具有类似的食性，在湖泊浅水中挖掘马来眼子菜( Potamogeton wrightii) 、水蓼( Po-lygonum hydropiper) 、野荸荠( Heleocharis plantagine-iformis) 和野菱角( Trapa bispinosa) 等植物根茎为食，因而水位对越冬期间鹤类食物资源具有潜在的影响。建议研究水位与白枕鹤数量的关系，调控适当的水位，保障白枕鹤充足的食物资源。今后应在种群数量和分布、数量变动和食物资源的关系、行为适应、家庭组成以及集群特征等方面进行长期定量监测，为这 2 种鹤类的保护提供更多的科学依据。
参考文献:
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