寄生性鸟类的寄生策略与其宿主鸟类的反寄生策略之间形成了一种类似军备赛( arms race) 的协同进化关系( Davies,2000) 。通过自然选择,寄生性鸟类为应对宿主的拒卵行为( egg rejection) 而进化出卵色模拟 ( egg mimicry) 现象 ( Davies & Brooke,1988; Higuchi,1989; 杨灿朝等,2010; Antonov et al.,2012) 。
在寄生性杜鹃中,凤头鹃属 Clamator spp. 的种类会在宿主巢内产多枚卵( 通常是 2 枚) ,这与雏鸟具有排他性的杜鹃种类只产 1 枚卵在宿主巢内不同( Soler,1990; Martinez et al.,1998) ,而且凤头鹃属的雏鸟能与宿主雏鸟共同被宿主亲鸟喂养,而不会杀死或拒绝宿主的卵和雏鸟( Payne,2005) 。但凤头鹃的雏鸟往往在食物竞争上比宿主雏鸟更胜一筹,结果导致宿主雏鸟死于饥饿或被挤压而死( Redondo,1993; Soler et al.,1995 ) 。 国内关于红翅凤头鹃Clamator coromandus 的寄生繁殖报道不多 ( 贾陈喜等,2007; Yang et al.,2012b) 。本文报道了红翅凤头鹃对宿主矛纹草鹛和画眉的寄生繁殖,并利用光纤光谱仪对红翅凤头鹃和宿主的卵色进行量化,分析寄生卵对宿主卵的模拟情况。其中有关红翅凤头鹃对矛纹草鹛的寄生繁殖为首例报道。
1、 研究地区
贵州宽阔水国家级自然保护区位于贵州省绥阳县北部,总面积26 231 hm2,地理位置28°06' ~28°19'N,107°02' ~ 107°14'E。海拔在 650 ~ 1762 m 之间,植被为以亮叶水青冈 Fagus lucida 林为主的亚热带常绿落叶阔叶林。该保护区位于大娄山东南侧,年平均气温 11. 7 ~ 15. 2℃,年平均相对湿度超过 82%,年降水量介于 1300 ~ 1350 mm 之间,集中于 4 ~ 10月( 喻理飞等,2004) 。
2、 研究方法
2. 1 鸟巢监测和寄生卵的确定
于 2012 年和 2013 年的鸟类繁殖季( 4 ~8 月) ,对保护区内的各种鸟巢进行系统搜索,包括原生林、竹林、茶地、灌丛和居民点等多种生境类型。对发现的鸟巢,记录其繁殖状况,采用悬浮测试( floatingtest) 推断产卵期 ( Hays & LeCroy,1971 ) ,并每隔一天对巢进行监测,以确定其是否被杜鹃寄生。用电子游标卡尺测量卵大小( 精确到 0. 01 mm) ,用电子秤对卵称重( 精确到 0. 01 g) ,卵容量的计算采用公式: 0. 51 × 卵长 × 卵宽2( Hoyt,1979) 。对发现的寄生巢,将寄生的杜鹃卵和宿主的卵统一放在灰色板上,用佳能数码相机( Canon ixus 220hs) 进行无闪光拍照后,将其拿回室内通过便携式孵化器( 型号为Mini Advance EX,购自美国 Brinsea Products Inc. ) 孵化,以确定杜鹃种类。
2. 2 光谱的测量与分析
卵色的光谱测量使用产自荷兰的 Avaspec-2048USB2 型光纤光谱仪,配以 Avalight-Hal-S 卤钨灯光源、反射探头( FCR-7UV200-2-ME) 和探头固定器( RPH-1) 各1 个。所提取的光谱范围为300 ~700 nm,其中包括紫外光部分( UV: 300 ~ 400 nm) 、蓝色光部分( B: 400 ~ 475 nm) 、绿色光部分( G: 475 ~550 nm) 、黄色光部分( Y: 550 ~ 625 nm) 和红色光部分( R: 625 ~ 700 nm) 。在测量反射光谱时,每 1枚卵从尖端到钝端划分为 3 个区域,每个区域随机取 2 个测量点,每枚卵共测量 6 个点( 杨灿朝等,2009) 。卵的色度( 即色彩饱和度) 的计算按照公式
卵色调的计算按公式H = arcSin[( Y - B)2/ C) ],亮度的计算值为总的光谱反射值( 杨灿朝,梁伟,2013) 。
3、 结果
3. 1 宿主巢及其红翅凤头鹃的寄生
两个繁殖季共完整监测 29 巢画眉和 35 巢矛纹草鹛,各有 1 巢被红翅凤头鹃寄生,寄生率分别为3. 45% 和 2. 86% 。 画眉主要在地面草丛中筑巢( 45. 71%,n =35) ,巢正上方开口,窝卵数为 3. 34 个± 0. 72 个( n = 29) ; 矛纹草鹛则主要在灌丛中筑巢( 67. 57%,n =37) ,巢正上方开口,窝卵数为 2. 49 个± 0. 82 个( n = 35) 。
所发现的寄生巢中,画眉巢的窝卵数为 6 枚,矛纹草鹛为 4 枚,其中各有 2 枚为红翅凤头鹃卵( 图1) 。悬浮测验确定巢内的卵均已处于孵化晚期。从人类视觉来看,红翅凤头鹃的卵与两种宿主的卵均为蓝绿色,在卵色模拟上极相似,不同之处仅在于红翅凤头鹃的卵色偏浅且卵偏大,卵型较圆,不易区分尖端和钝端,需在灰色板上仔细辨别( 表 1) 。
3. 2 卵色光谱分析
红翅凤头鹃卵色的反射光谱波形与画眉和矛纹草鹛均较相似,均在相同的波段存在波峰和波谷,但红翅凤头鹃卵色在各光波段的反射比高于两种宿主的卵,即红翅凤头鹃卵的总亮度高于其两种宿主,但相比矛纹草鹛更加接近画眉( 图 2,图 3) 。3 种卵在蓝光和绿光波段的反射比均较高,均在400 ~550 nm波段存在波峰,即 3 种卵的颜色都偏蓝绿色。红翅凤头鹃与画眉的波形更为相似,尤其在紫外光部分( 300 ~400 nm) ,除了在300 nm 处略有差异外,其余部分几乎重叠。红翅凤头鹃与矛纹草鹛在紫外光部分则差异显著,矛纹草鹛的紫外光部分反射比较低,没有明显的波峰( 图 2) ,红翅凤头鹃卵的色度和色调均高于宿主卵,其中色度相比矛纹草鹛较为接近画眉,而色调上两种宿主非常相似( 图 3) 。
4、 讨论
本文报道了红翅凤头鹃对宿主画眉和矛纹草鹛的寄生繁殖。国内已报道的红翅凤头鹃宿主共有 4种,其中 3 种为画眉科噪鹛属 Garrulax spp. 鸟类,1种为鹊鸲 Copsychus saularis ( 贾陈喜等,2007; Yanget al.,2012b) 。本研究首次记录到矛纹草鹛被红翅凤头鹃寄生繁殖。
在贵州宽阔水自然保护区,体型较大的寄生性杜鹃包括鹰鹃 Cuculus sparverioides、红翅凤头鹃和噪鹃 Eudynamys scolopacea。其中,鹰鹃产白色卵,寄生白颊噪鹛 Garrulax sannio 和矛纹草鹛( 蒋迎昕等,2007; Yang et al.,2012a,2012b) ,而红翅凤头鹃则在画眉巢中寄生繁殖( 贾陈喜等,2007) ,目前所报道的卵色均为纯蓝色。已报道的噪鹃宿主包括鸦科Corvidae 鸟类、椋鸟 Sturnus spp. 和黑领噪鹛 G. per-spicillatus( Payne,2005; Begum et al.,2011; Erritz?e etal.,2012; Yang et al.,2012b) ,但在本研究地其宿主尚未清楚。
寄生性鸟类为适应不同的宿主会采取不同的寄生策略,如大杜鹃 Cuculus canorus 在体型、羽色及飞行姿态上模拟雀鹰以避免寄生时受宿主攻击( Davies & Welbergen,2008; Welbergen & Davies,2011; Trnka & Prokop,2012) 。许多寄生性杜鹃在每个巢中只寄生 1 枚卵,但往往会先叼走宿主的 1 ~2枚卵,且孵出的杜鹃雏鸟具有排他性,将宿主的卵或雏鸟拱出巢外而独享宿主亲鸟的喂养 ( Davies,2000) 。但凤头属的杜鹃采取另外一种寄生策略,在宿主巢内产 2 枚甚至多枚卵,其雏鸟不具排他性,可与宿主雏鸟“和平共处”,但能通过体重和乞食等竞争优势取得成功( Soler,1990) 。
光谱分析发现,相对宿主矛纹草鹛,红翅凤头鹃的卵在亮度和色度上更接近宿主画眉的卵,这表明杜鹃卵对画眉卵的模拟程度高于矛纹草鹛。卵色模拟是最常见的一种寄生策略,寄生性鸟类通过产与宿主卵大小、颜色及斑点相近的卵,从而降低被宿主拒绝的可能性( Davies & Brooke,1988; Soler et al.,2003; Davies,2011 ) 。红翅凤头鹃的卵在颜色上与画眉和矛纹草鹛的卵高度模拟,两种宿主均没有识别出寄生卵,这说明凤头鹃的模拟寄生卵成功地寄生这两种宿主。由于寄生卵对画眉的模拟程度高于矛纹草鹛,一种可能的解释是画眉为红翅凤头鹃的主要宿主,而矛纹草鹛为次生宿主。有研究表明矛纹草鹛为鹰鹃的次生宿主,对非模拟杜鹃卵仅有部分识别能力( Yang et al.,2012a) ,这解释了本研究中矛纹草鹛接受了凤红翅头鹃的模拟卵。进一步确认两种宿主与红翅凤头鹃的关系需要用模拟寄生实验检验宿主的卵识别能力,目前对于矛纹草鹛的卵识别能力已有初步报道,而对于宿主画眉的卵识别能力还有待实验确认。
5、 参考文献:
1.贾陈喜,梁伟,巩会生. 2007. 红翅凤头鹃在画眉巢中寄生繁殖[J].动物学杂志,42( 1) : 38.
2.蒋迎昕,梁伟,杨灿朝,等. 2007. 鹰鹃在白颊噪鹛巢中寄生繁殖[J]. 四川动物,26( 3) : 509.
3.杨灿朝,蔡燕,梁伟. 2010. 小杜鹃对强脚树莺的巢寄生及其卵色模拟[J]. 动物学研究,31( 5) : 555-560.
4.杨灿朝,蔡燕,张淑萍,等. 2009. 利用光纤光谱仪量化和分析鸟类的卵色[J]. 生态学杂志,28( 2) : 346-349.
5.杨灿朝,梁伟. 2013. 通过光谱与视觉模型研究动物体色[J]. 动物学研究,34( 6) : 564-573.
6.喻理飞,谢双喜,吴太伦. 2004. 宽阔水自然保护区综合科学考察集[C]. 贵阳: 贵州科技出版社.
