摘 要： 动物通讯行为是动物个体间信息交流的过程通讯行为，也是动物生命活动中的重要表现形式之一，是长期进化的结果。猫科(Felidae)动物大多是濒危物种，中国所有的野生猫科动物都是国家一、二级保护野生动物，猫科动物通讯行为的研究对猫科动物的保护有重要意义。从视觉通讯、声音通讯、化学通讯和触觉通讯4个方面简述了当前猫科动物通讯行为的研究进展，探讨研究中面临的问题，为进一步探究猫科动物通讯行为的机制和生态作用提供指导。
关键词 : 猫科动物;通讯行为;视觉通讯;化学通讯;声音通讯;触觉通讯;
Abstract： Animal communication behavior is the process of information exchange between individual animals. Communication behavior is also one of the important manifestations in animal life activities,and the result of long-term evolution. Most cats are endangered species. All wild cats in China are national first-or second-level protected animals. Research on the communication behavior of feline is of great significance to the protection of cats. This article mainly reviewed the current research progress of feline communication behaviors from four aspects of visual communication,sound communication,chemical communication,and tactile communication,and discussed the problems faced in the research,in order to provide guidance for further exploring the mechanism and ecological effect of feline communication behavior.
Keyword： Felidae; Communication behavior; Visual communication; Chemical communication; Sound communication; Tactile communication;
所谓通讯，即个体通过释放一种或是几种刺激性信号，引起同一或不同物种的接受个体产生行为反应的过程[1]。动物产生与生存和繁殖有关的各种信号，通过相互交流来协调与其他动物的活动。通讯行为在个体协调日常活动和形成社会关系方面起着特别重要的作用。就像人类使用语言交流一样，动物也能使用丰富的信号，如鸣叫，行为方式，产生的化学物质、电信号等进行信息传递。动物个体间的通讯行为是一种通过自然演化而来的交流方式，根据通讯媒介的不同，动物通讯行为一般划分为视觉通讯、触觉通讯、听觉通讯、化学通讯及电通讯等[2]。不同动物的感觉器官不同，采用的通讯行为方式也有所不同[3]。昆虫(Insecta)多采用视觉通讯、听觉通讯和化学通讯[4,5,6],蜜蜂科(Apidae)以“舞蹈”动作告知蜜源位置信息[7,8],萤科(Lampyridae)通过腹部的荧光吸引配偶[9],蚁科(Formicidae)在爬行过程中释放的“追迹素”是重要的特征交流信号，引导同伴觅食或筑巢[10,11];大多数鱼类采用化学通讯和视觉通讯，少数鱼类也会采用电通讯，电鳗(Electrophorus electricus)和电鳐科(Torpedinidae)是常见的利用电通讯交流的鱼类，进化出了可以在水中产生信号的电器官和可以在近距离感知信号的电感受器[12,13];鸟类(Aves)多利用视觉通讯和听觉通讯进行配偶选择、竞争食物[14],而各种通讯行为方式在哺乳动物(Mammalia)通讯中都普遍存在。通讯在动物物种辨别、性选择、繁殖哺育和社会等级划分等方面起着至关重要的作用，如海鸥(Larus canus)雏鸟使用叫声乞求食物，孔雀(Pavo spp.)张开尾巴来吸引潜在的配偶，猫鼬(Suricata suricatta)提醒家族成员注意掠食者的接近等现象充分体现了通讯行为对动物生存和繁衍的重要意义，雄性亚洲象(Elephas maximus)使用犁鼻器识别雌性尿液中的化学信号，并检测它是否处于发情状态；等级分明的群居物种中，通讯行为对于维持统治者和下属之间关系至关重要。黑猩猩(Pan troglodytes)中地位较低的个体对地位较高的个体表现出顺从，例如蹲伏和发出“pantgrunt”的声音，反过来，占支配地位的动物会发出和解信号，表明它们的攻击性较低[15]。除此之外，为了雌雄个体同时进入相应的生理状态，保证繁殖的正常进行，通讯行为也能够促进个体行为的同步化[16]。故任何生物在维持生命和种群繁衍的过程中，都离不开通讯行为。
猫科(Felidae)动物属于哺乳纲，食肉目(Carnivora),分为猫亚科(Felinae)和豹亚科(Pantherinae),共有14属38种。其中，猫亚科动物爪能伸缩，体型一般较小，不发出吼声，共有11属；豹亚科爪不能伸缩，一般体型较大，能发出吼声，有3属。通常猫科动物根据体型大小又被分为大型猫科动物和小型猫科动物，体重跨度1.5—300.0 kg, 皮毛柔软，常具明显花纹[17]。大多数的猫科动物喜欢独居生活，但是种群内部也会通过各种通讯行为进行亲缘关系或物种的识别、亲代抚育、领地争夺和社会等级划分等社会活动。猫科动物主要采用视觉通讯、化学通讯和声音通讯[18],产生行为信号、气味信号、声音信号和接触信号进行种内或种间交流。笔者主要从这4个方面，对已有的与猫科动物通讯行为相关的研究进行总结，为深层次研究猫科动物通讯行为提供基础。
1、 视觉通讯
视觉通讯是视觉器官发达的动物最常见的通讯方式。光感、色感、视觉形象及行为动作等均可作为视觉信号媒介完成通讯交流[19]。
猫科动物是二色性视觉系统，对蓝色(455 nm)和绿色(560 nm)较为敏感[20],昼伏夜出的生活习性让它们拥有与人类相反的视觉能力，在光线强的情况下，猫科动物的瞳孔收缩，视力不及人类的十分之一，在光线暗的情况下，为了接收外界更多的光线，瞳孔放大，视力是人类的6倍，这也是猫科动物在各自领地都是最敏捷的捕食者的主要原因。
猫科动物大多是夜行性动物[21],视觉信号在夜行动物信息交流中有着重要作用。最基本的是根据外界移动的猎物判断具体位置和方向，除此之外，在视觉形象上有特殊特征的猫科动物能够通过视觉信号传递预警信息[22]。猫科动物生性敏捷，猞猁(Lynx lynx)、渔猫(Prionailurus viverrina)、虎(Panthera tigris)等耳背长有白毛的猫科动物在有猎物接近时，耳朵向上竖起，起到警告作用，雌性个体带领幼崽在夜间行走遇到危险时，也会竖起耳朵露出白色，向幼崽发出警惕信号，提前隐蔽，使得幼崽成活率得到提高[23]。非洲狮(Panthera leo)尾端的簇毛是区别于其他猫科动物特有的，当母狮带领幼崽觅食遇到危险或其他情况时，会通过摆动尾巴扬起尾端的簇毛起到警告作用。猫科动物的视觉通讯还体现在标记领地——“挂爪”的行为，通过在地上或树上留下爪痕标记自己的领地。猫科动物的某些行为动作，如：弓背、竖耳、蜷缩等作为信号能够表达它们的情绪；露阴、嗅阴、频尿等行为信号表示它们进入动情交配期，能够吸引异性个体交配，对种群的繁殖有着重要作用[22]。
2、 化学通讯
化学通讯是同种或异种动物间利用向环境排放信息素(化学物质、气味)或借助于嗅觉器官从环境中接收信息进行交流的通讯方式[24,25]。
已有的对猫科动物化学通讯的研究表明，猫科动物具有分泌信息素的器官——肛囊，通过尿液喷射、排便、刮蹭、舔舐等行为实现化学通讯[26,27]。猫科动物的主嗅觉系统是犁鼻器系统，嗅觉器官非常发达，分布着1 900万根嗅觉神经，远超于人类[28],能够接收到环境中丰富的气味信号，根据这些信号辨别物种、个体、性别和生殖社会等级等信息，判断猎物的位置信息及新鲜程度[29]。
猫科动物的化学通讯行为多体现在气味标记。有关通讯与行为间关系的研究表明，小型猫科动物在气味标记和社交行为方面表现出显着的一致性，气味标记行为可能不仅起到储存信息气味的作用，而且气味的传递方式也可以使视觉通讯行为明显可见，例如用后脚刮[30]。繁殖活跃的猫科动物比繁殖不活跃的猫科动物标记行为更频繁[31]。母狮通过舔舐幼崽使幼崽带有特殊气味，雄狮才能接纳幼崽，从而避免杀婴现象。猫在揉脸颊的过程中会把唾液擦到配偶的身体，识别配偶和宣誓交配权[32]。猫科动物的主要气味源是粪便、尿液、腺体分泌物，这些化学物质的大小和结构在物种间有很大的差异，表明它们在种间交流中的功能意义[33];猫科动物化学通讯最突出和最复杂的是传递和繁殖状态相关的信息，气味信号和化学信号可以提供个体的繁殖状态，雌性的生理周期，发情情况[34]等信息，从而更好地完成配偶选择。
3 、声音通讯
声音通讯是以音频信号为介质的通讯方式，声音信号具有传播距离远、传递速度快、不留痕迹等特点，并且在视觉信号被遮蔽时(如夜晚或丛林深处)也能有效传递信息[35],因此被广泛应用到大部分动物中。不同动物的声音信号因振幅、响度、频率的不同存在特异性[7,36,37]。动物间物种识别、亲缘关系的识别、性选择、领土防御和亲代交流都涉及声音通讯[38,39]。
已有的猫科动物声音通讯的研究对象多是家猫(Felis catus)、非洲狮和具有一定社群性的圈养物种。因发声器官结果的不同导致叫声曲目存在一定的差异，豹属(Panthera),除雪豹(Panthera uncia)外，喉部的声带构成了一个设计良好的发声器的基本结构，能够产生高声能。加上一个有效的声音辐射器(声道),可以调整长度，所以豹可以使用它的发声器官产生特有的“咆哮”声(roar)[40,41];美洲豹(Panthera onca)有17种声音类型，猞猁有10种声音类型[42,43],猎豹(Acinonyx jubatus)的叫声曲目包括在8种行为背景下的7种叫声类型[44]。家猫不断发出的“purring”和“meow”属于短距离叫声，是最被人熟悉的猫科动物叫声曲目，通常表示友好[45],其中，“purring”是由声带肌肉的快速抽搐引起的，“meow”是猫科动物最具特色的叫声曲目，有时也作为更大声、更长距离的呼叫[46,47]。
在目前的研究中，猫经常被用作开发控制声道的动物模型[48],猫的发声库是根据猫发声时嘴巴是张开还是闭着来分类的。通过光谱分析，目前已经解释的猫的发声模式有23种，可分为三大类型的叫声，分别是鸣叫或嘶嘶声，以及混合叫声。其中，鸣叫类型的呼叫是同质的，而混合呼叫结合了不同类型的发声[49]。猫科动物可以用声音信号传递友好、恐惧、攻击性的情绪[50]。声音信号在亲代识别中也起着重要作用，有研究表明，在不同唤醒条件下，独立于雌性繁殖经验的小猫对隔离叫声的反应存在性别特异性差异[51]。猫科动物的声音通讯除了调节种内关系，也影响着种间关系。关于回避策略的研究表示，非洲狮和鬣狗(Hyaenidae)的叫声影响着猎豹的空间分布和雌性猎豹的繁殖情况[52]。
4、 触觉通讯
触觉通讯是最普遍的通讯方式，对于视觉器官不发达或视觉通讯能力受限的动物多采用触觉通讯。动物间的身体接触是触觉的主要信号，具有易定位、近距离传递的特性[53,54]。
虽然大多数猫科动物是独居型动物，但是在交配时需要与异性亲密接触。交配期配对的雌雄个体相互理毛、碰头表示友好；发情交配期的爬跨、射精、咬颈体现发情状态；圈养猫科动物在遇到冲突时，会用前肢刨斗表示攻击[55]。
5、 未来研究展望
近些年，远红外探测技术、无人机技术及气相色谱等新的野外信息收集技术的发展和应用，为开展野生猫科动物通讯方式和通讯行为研究，以及了解独居动物如何实现个体间交流创造了有利条件。大部分猫科动物都是独居动物，且行动隐蔽，野外通讯行为样本采集较困难，所以猫科动物通讯行为研究多以家猫或其他圈养猫科动物为主要研究对象，这些资料虽然能为研究其他猫科动物的通讯行为提供一些基础信息，但无法准确反映纯自然条件下猫科动物通讯行为的充分表达。
对动物通讯行为的研究不仅能洞察动物的内心世界，还能更好地解释重要的进化问题，猫科动物的通讯行为渗透在各个发育阶段，在不同发育阶段及不同竞争压力下存在着通讯行为间的相互转化。但是，目前很少有研究关注于猫科动物通讯行为的发育过程。作为高度独居的动物，猫科动物幼崽如何获得与其他个体交流的能力是十分有趣的话题。对于丰富猫科动物的行为学研究理论基础，促进对动物通讯行为产生机制和生态学作用的全面了解，为圈养猫科动物的科学饲养和繁殖发育以及野生猫科动物保护提供科学依据具有十分重要的研究价值。
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