田鼠视觉受阻条件下觅食行为的适应性研究(4)

　　3 种视野受阻条件下，实验个体分配于各采食回合的觅食中断时间较为一致，其中对照组，n = 252,TFI=（ 0.030±0.010） （ min） ; 处理组 1,n=220,TFI= （ 0.032±0.008） （ min） ; 处理组 2,n = 114,TFI= （ 0.031± 0.011）（ min） .独立样本 t 检验结果显示，处理组 1（ t（ 470）= -0.161,P = 0.872>0.05） 及处理组 2（ t（ 364）= -1.285,P =0.200>0.05） 个体的觅食中断时间与对照组个体的差异不显着，处理组 1 个体的觅食中断时间与处理组 2 的差异亦不显着（ t（ 332）= -0.984,P = 0.326>0.05） .说明，视野受阻对东方田鼠觅食中断时间无影响。
　　
　　上述检验结果充分说明，食物斑块周边的植被高度通过影响东方田鼠觅食活动中的警觉行为，能使其警觉动作的发生频次和时间产生变异，进而影响其觅食行为，但该种作用并未波及至对分配于各采食回合的觅食中断时间的影响，因而个体摄入率依然保持稳定。从而揭示东方田鼠在植被高度引起的视野受阻条件下，能通过调节觅食活动中各警觉行为动作的发生频次和持续时间，使摄入率维持稳定。
　　
　　3 讨论。
　　
　　实验室条件下模拟东方田鼠在视野受到周围环境植被高度遮挡下的觅食行为，结果发现，实验个体在 3种视野受阻条件下均能维持摄入率，说明视野受阻对东方田鼠摄入率无影响。
　　
　　从觅食活动中实验个体警觉发生的强度即频次来看，与其他相关研究相类似[8,11],食物斑块周围植被高度能明显改变东方田鼠觅食活动中的警觉行为动作频次（ 图 2） .在视野不受制约的条件下，对照组实验个体主要采用一般扫视和嗅闻来监测和评估环境风险。相较于对照组，处理组 1 个体的视野不完全受阻，而静听和嗅闻不受视野阻挡物的限制，个体能通过直立扫视及静听和嗅闻动作监测周围环境，因此一般扫视频次和嗅闻频次明显减少，相应地直立扫视频次和静听频次显着增大； 而处理组 2 个体的视野完全受阻即直立亦不能观察到周围环境，因此，其一般扫视及直立扫视频次上的变动规律与处理组 1 个体的较为一致，但静听频次明显加强。与处理组 1 个体的嗅闻频次变化不同，处理组 2 个体的同对照组个体的，基本保持稳定。说明，在不同程度的视野阻挡条件下，实验个体觅食活动中的各警觉动作发生频次不同。动物各警觉动作强度变化是与其收集环境信息的难易程度紧密相关[3,8,11,14-15].眼睛作为植食性哺乳动物最为重要的感知外界环境的器官，其大部分活动都与眼睛感官的活动密切相关[3,13-14].在视野不受阻碍的情况下，个体能通过一般扫视动作监视周围环境； 而视野受到不同程度的阻碍时，则需通过调整视野监视动作频次如增大直立扫视动作频次或（ 和） 加强静听动作频次来弥补一般扫视感知外界环境信息的不足[7,11,14].然而，个体嗅闻频次与直立扫视频次和静听频次的变动格局不同（ 图 2） .相较于对照组个体的嗅闻频次，处理组 1 个体的显着降低，而处理组 2 个体的则保持稳定，这可能与处理组 1 个体为观察和收集环境信息，增大了直立扫视频次进而减少嗅闻频次有关。嗅觉的主要任务是通过检测同种及异种竞争者和捕食者身体在空气中散布的化学气味分子或粪便及尿迹气味来评估环境风险，所检测的风险性质与扫视和静听不同，前者属潜在的非紧迫性风险，后者则为潜在的紧迫性风险[8].视野不完全受阻时，处理组 1 个体能充分利用视觉和听觉感官监测周围环境潜在的紧迫性风险，因而降低了嗅闻对潜在的非紧迫性风险的监测。视野完全受阻时，处理组 2 个体由于仅能采用静听和嗅闻两种警觉动作来监测环境风险，故而增大了静听频次和维持嗅闻频次的稳定。
　　
　　尽管，视野受阻能影响东方田鼠觅食活动中各警觉行为动作的发生频次，但这些行为动作在发生频次上的差异并不一定能引起觅食中断时间的相应变化[2].植食性哺乳动物的觅食活动模式典型地表现为，在处理口腔中食物的同时能搜寻新的食物项目[17].动物的警觉行为贯穿于其觅食活动的始终，而觅食活动中的各警觉行为动作对食物摄入过程的作用不同[4,8].动物处理（ 咀嚼和吞咽） 口腔中的食物时能同时搜寻新的食物项目和进行一般扫视动作监测环境，而以直立扫视、静听及嗅闻动作监测环境时，这些动作与处理食物动作相互抑制不相重叠，须短暂停止食物处理，因而能引起觅食活动的短暂中断[4,8].行为测定结果发现，对照组个体分配于一般扫视动作的时间较多，而分配于直立扫视、静听和嗅闻动作的时间则较少（ 图 3） .这与视觉感官作为监视周围环境最为重要的感觉器官之一，动物大部分觅食活动如搜寻食物和监视周围环境都与其有关[3,14-15].然而，视野受阻时，处理组个体分配于各警觉行为动作的时间格局有别于对照组个体的，其警觉时间格局发生了明显的变异（ 图 3） .处理组 1 个体显着降低一般扫视时间，增大直立扫视时间（ 图 3） .尽管嗅闻频次显着降低，但分配于嗅闻的时间却依然维持稳定。说明视野不完全受阻时，个体以直立扫视方式作为监测环境的主要手段。处理组 2 个体因视野完全受阻，分配于一般扫视的时间同处理组 1 个体的，亦明显减少。尽管处理组 2 个体直立扫视亦不能观察到周围环境，但依然发生直立扫视，分配于直立扫视动作的时间与对照组个体的无明显差异。我们认为，动物觅食活动中的各种警觉行为动作是长期与环境相互作用进化形成的适应性产物，为觅食活动中一种习惯化的有效行为模式[3-4].为弥补视野监测的不足，个体分配于静听的时间明显增大。说明视野完全受阻后，静听则成为东方田鼠监视周围环境的主要手段。而分配于嗅闻的时间与对照组及处理组 1 个体的无明显差异。与对照组相比，处理组 1 和处理组 2 个体监视周围环境投入的嗅闻时间无显着差异。如上所述，出现这种结果与嗅闻的主要任务在于监测潜在的非紧迫性风险而其他警觉行为动作的目的则在于监测潜在的紧迫性风险有关[8].虽然视野受阻影响了东方田鼠觅食活动中的警觉行为动作频次及时间分配，但该种作用并未影响个体分配于各采食回合的觅食中断时间。与对照组个体相比较，处理组 1 和 2 个体分配于各采食回合的觅食中断时间一致。说明视野受阻对个体觅食中断时间无影响。
　　
　　根据植食性哺乳动物警觉-功能反应理论模型[4]预测，动物在各采食回合的瞬时摄入率（ I） 由食物大小（ S） 决定，且受采食和处理食物动作相互抑制及觅食中断时间的影响。由于我们是在食物大小相同的均质密集食物斑块上测定东方田鼠的觅食行为，设定食物大小为实验个体经一次采食活动且一口所能获取的口量（ S） .因口量稳定，所以个体投入处理每口食物的时间恒定，加之个体采食收获每口食物的时间基本恒定，那么，影响东方田鼠摄入率的参数则为觅食中断时间。由于在不同程度的视野受阻条件下，东方田鼠分配于各采食回合的觅食中断时间无明显差异，故而能维持摄入率的稳定。
　　
　　以往的研究是以个体对外界环境响应的警觉行为动作性质特征如明显警觉和一般警觉[7,11],抑或是根据社群成员个体间的竞争或干扰以及群内个体对捕食者的警觉反映动作的功能性特征如社会性警觉和反捕食警觉来区分和定义警觉动作及其代价的[14],忽视了这些警觉行为动作本身均含有的能引起觅食中断的静听和嗅闻动作[4,8].由此可知，此类研究在探讨动物的警觉代价时，未能充分考虑这些警觉是否能引起觅食中断，因而难以评价这些不同警觉类型所引起的食物摄入损失的代价[4,8,16].本项研究通过仔细观察植食性小型哺乳动物东方田鼠的觅食行为过程及序列，对其觅食过程中警觉动作特征以及是否能引起觅食中断进行了细致的分类和定义，能充分地反映动物觅食活动中普遍具有的警觉行为动作及特征，并依据警觉-功能反应模型理论定量分析了个体的觅食代价，因而能够很好地阐明视野受阻条件下东方田鼠觅食行为的适应性策略。
　　
　　综上所述，尽管视野受阻能影响东方田鼠觅食活动中各警觉行为动作的发生频次及持续时间，实验个体各警觉动作发生频次格局却与分配于各警觉动作的时间格局迥然不同，但觅食中断时间保持稳定。说明，在视野受阻程度不同的食物斑块上，东方田鼠能够通过觅食活动中的警觉行为动作调节，使摄入率保持稳定。
　　
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